Anabolisme: Dari Molekul Sederhana ke Kompleksitas Kehidupan

Fotosintesis

Fotosintesis adalah proses biokimia yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia dalam bentuk glukosa. Proses ini terjadi pada tumbuhan, alga, dan beberapa bakteri, serta penting bagi seluruh ekosistem karena menghasilkan oksigen dan menjadi dasar rantai makanan. Fotosintesis berlangsung di kloroplas dan terbagi menjadi reaksi terang yang bergantung cahaya di membran tilakoid serta reaksi gelap (Siklus Calvin) yang berlangsung di stroma.

Kloroplas sebagai Tempat Fotosintesis

• Tilakoid: struktur seperti cakram yang tersusun dalam tumpukan bernama granum. Membrannya mengandung klorofil yang menangkap cahaya.
• Stroma: ruang di luar tilakoid tempat berlangsungnya Siklus Calvin, mengandung enzim yang mengubah karbon dioksida menjadi glukosa.

Fotosistem

• Fotosistem II (PSII): titik awal rantai transpor elektron. Cahaya mengeksitasi elektron klorofil, dan air dipecah melalui fotolisis menghasilkan oksigen, proton, serta elektron pengganti.
• Fotosistem I (PSI): menerima elektron dari PSII, mengeksitasinya kembali dengan cahaya, dan menggunakannya untuk memproduksi NADPH.

Tahapan Reaksi Fotosintesis

Reaksi Terang

Reaksi terang berlangsung di membran tilakoid. Pada aliran elektron nonsiklik, elektron berpindah dari air ke PSII, melewati rantai transpor elektron menuju PSI, dan akhirnya mereduksi NADP⁺ menjadi NADPH. Perpindahan elektron memompa proton ke ruang tilakoid sehingga terbentuk gradien proton yang digunakan ATP sintase untuk menghasilkan ATP melalui fotofosforilasi, sementara oksigen dilepaskan sebagai produk sampingan. Pada aliran elektron siklik, elektron dari PSI kembali ke rantai transpor sehingga hanya dihasilkan ATP tanpa NADPH maupun oksigen.

Reaksi Gelap (Siklus Calvin)

Siklus Calvin berlangsung di stroma dan memanfaatkan ATP serta NADPH dari reaksi terang. Tahapnya meliputi fiksasi karbon, ketika enzim rubisco mengikat CO₂ pada ribulosa bifosfat (RuBP); reduksi menjadi gliseraldehida-3-fosfat (G3P); dan regenerasi RuBP agar siklus terus berjalan, sedangkan sisa G3P dipakai membentuk glukosa dan karbohidrat lain.

Penggunaan Produk Fotosintesis

• Penyimpanan energi dalam bentuk pati di kloroplas dan jaringan penyimpanan.
• Pertumbuhan dan pemeliharaan melalui sintesis selulosa sebagai komponen utama dinding sel.
• Respirasi seluler di mitokondria untuk menghasilkan energi bagi tumbuhan itu sendiri.

Faktor yang Memengaruhi Fotosintesis

• Cahaya: intensitas yang lebih tinggi mempercepat fotosintesis sampai tercapai titik jenuh.
• Konsentrasi karbon dioksida: semakin tinggi konsentrasinya, semakin cepat fiksasi karbon dalam Siklus Calvin.
• Suhu: fotosintesis paling efisien pada suhu optimum; suhu ekstrem memperlambat kerja enzim, terutama rubisco.
• Ketersediaan air: kekurangan air memperlambat atau menghentikan fotosintesis karena air diperlukan untuk fotolisis di PSII.

Pembuktian Fotosintesis

Percobaan Joseph Priestley (1771)

Priestley menempatkan lilin menyala dan hewan di dalam wadah tertutup hingga kehabisan udara segar. Ketika tanaman ditempatkan dalam wadah yang sama, lilin menyala lebih lama dan hewan bertahan lebih lama. Ia menyimpulkan bahwa tumbuhan mampu "memurnikan" udara, salah satu bukti awal bahwa tumbuhan melepaskan oksigen.

Percobaan Jan Ingenhousz (1779)

Ingenhousz menunjukkan bahwa hanya bagian tumbuhan yang terpapar cahaya yang dapat memperbaiki udara. Tumbuhan melepaskan oksigen hanya di bawah cahaya, sedangkan di tempat gelap menghasilkan karbon dioksida, dan hanya daun hijau yang melakukan proses ini.

Percobaan Julius von Sachs (1862)

Sachs menutup sebagian daun agar tidak terkena cahaya, lalu mengujinya dengan larutan yodium. Bagian daun yang terpapar cahaya berubah menjadi biru gelap yang menandakan adanya pati, sedangkan bagian yang tertutup tidak. Kesimpulannya, fotosintesis menghasilkan pati dan cahaya sangat penting dalam prosesnya.

Percobaan Cornelis van Niel (1931)

Van Niel meneliti bakteri fotosintetik yang menggunakan hidrogen sulfida (H₂S) alih-alih air dan menghasilkan sulfur, bukan oksigen. Ia mengusulkan bahwa pada tumbuhan air (H₂O) yang dipecah, sehingga oksigen hasil fotosintesis berasal dari air, bukan dari karbon dioksida.

Percobaan Samuel Ruben dan Martin Kamen (1941)

Dengan menandai air menggunakan isotop oksigen berat (H₂O-18), keduanya menemukan bahwa oksigen yang dilepaskan tumbuhan mengandung O-18. Percobaan ini mengonfirmasi hipotesis van Niel bahwa air adalah sumber elektron sekaligus donor oksigen dalam fotosintesis.

Percobaan Melvin Calvin (1950-an)

Calvin menggunakan penelusuran radioisotop karbon-14 untuk melacak pergerakan karbon dioksida melalui reaksi gelap, yang kemudian dikenal sebagai Siklus Calvin. Percobaannya menunjukkan bagaimana CO₂ diubah menjadi gula sederhana di stroma kloroplas menggunakan energi dari reaksi terang.

Pembuktian Modern dengan Spektrofotometri dan Mikroskop Elektron

Spektrofotometri digunakan untuk mempelajari pigmen fotosintetik seperti klorofil, sementara mikroskop elektron memvisualisasikan struktur internal kloroplas. Teknik modern ini memastikan bahwa fotosintesis berlangsung di tilakoid dan stroma dengan partisipasi berbagai pigmen dan protein.